武汉大学《NCC》｜水分利用效率升高并不会加快树木生长速率

气候变化领域的科学家发现全球植被水分利用效率在过去几十乃至上百年呈明显上升趋势，主流的观点认为这主要受大气CO₂浓度升高所驱动，也有一些研究逐渐关注到升高的空气干燥程度（一般用空气饱和水汽压差VPD表征）对促进植被水分利用效率升高的作用。尽管科学界对植被水分利用效率升高的原因认识已较为全面，但植被水分利用效率升高对植被生长和碳固定来说是否意味着正向的促进作用，仍缺乏系统而全面的研究。

为了回答这一科学问题，研究团队首先建立了理论分析框架。该框架从植物最优气孔导度理论出发推导出水分利用效率的数学表达式，将水分利用效率直接表达为大气CO₂浓度、空气VPD和植物水力特征参数的函数，并以此为基础推导出大气CO₂浓度与空气VPD对水分利用效率升高贡献率的理论公式；进一步，在理论上将植物生长及碳固定（NPP）与水分利用效率、空气干燥程度（VPD）、植物水力学参数、叶面积、碳利用效率等因素联系起来，用于分析这些因素变化对植物NPP变化的贡献；最后，采用叶片尺度光合作用观测、树木年轮与同位素观测、陆面模型结果等基础数据，验证了该理论框架的合理性，并基于此回答了开篇所提出的科学问题。

采用叶片尺度气体交换观测和陆面模型的输出结果，证实了大气CO₂浓度与空气VPD对水分利用效率的促进作用。进一步揭示当水分利用效率升高的驱动因素为大气CO₂浓度时，光合作用与水分利用效率呈正相关；而当水分利用效率升高的驱动因素为空气VPD时，光合作用与水分利用效率呈负相关。陆面模型结果表明，水分利用效率与大气CO₂浓度和空气VPD的联合函数体呈正相关，但无论是总初级生产力（GPP）还是净初级生产力（NPP），都与水分利用效率呈负相关。

图1 最优气孔导度理论解释水分利用效率、碳通量与其主要驱动因子之间关系的效果

以提出的理论框架为基础，采用全球观测数据，直接计算出CO₂浓度和VPD对促进树木水分利用效率升高的贡献。结果表明，在1950-2000年，树木水分利用效率升高率为15.4%，这可以基本用大气CO₂浓度升高率的14.0%和空气干燥程度VPD升高率的4.3%之和所解释，其中的2.9%不平衡项源自多源独立数据本身的偏差或不确定性。

图2 大气CO₂浓度和空气VPD变化可解释树木水分利用效率的时间变化

为评估树木高度变化对水分利用效率变化的影响，研究团队采用在固定尺寸树木的水分利用效率采样数据集（在树木直径DBH为8cm和27cm处），分析了植物水力学参数与树木生长速率（BAI，截面面积增长速率）之间的关系。结果表明对于比较小的树木（8cm），植物水力学参数与BAI在多数树木中呈正比；当树木比较大时（27cm），植物水力学参数逐渐出现最大值，即呈现出饱和的特征、而与BAI无明显相关关系，这表明当树木较大时，BAI将不再与植物水力学长度或树木高度相关。

图3 植物水力学参数随着BAI升高而逐渐升高，直到在较高的BAI水平下趋于平稳

最后，以建立的理论框架为基础，采用观测的树木水分利用效率与BAI数据、气象数据等，将对BAI变化率的驱动贡献分解为水分利用效率、空气VPD、叶面积、碳利用效率（CUE）。其中，水分利用效率总体上对树木生长有促进作用，但由于气温升高使得空气VPD升高，对树木生长有明显的抑制作用；叶面积和碳利用效率因无直接观测，但闭合方程得到的结果表明该项对树木生长的贡献为负。因此，树木水分利用效率升高，成为了树木生长速率变化的一个理论上限。

图4 树木生长相对变化率及其各个因素贡献量的分解

本研究从最优气孔导度理论出发，得出树木水分利用效率的升高通常不会转化为树木生长的加速，这主要是因为三个负反馈机制的存在：（1）促进水分利用效率升高的空气VPD升高，会直接降低植物固碳量；（2）驱动水分利用效率升高的植物水力学长度增加，或源于外部因素（如降水减少）或源于内部因素（如树龄增长导致的木质部空化等），实际上都会降低植物固碳量；（3）温度升高导致植物自养呼吸升高，进而使得植物碳利用效率下降，最终必然降低植物实际固碳量（NPP）。

本研究以坚实的生物物理过程理论为基础，以分布在全世界范围的多尺度观测数据为依据，回答了气候变化及“碳中和”研究领域一直存在而未得到解决的“水分利用效率升高是否意味着树木生长加速”这一科学问题，并从机理上解释了为何仅靠水分利用效率衡量的生物效率提升，并不能促进树木生长的增长或变快。本研究进一步说明水分利用效率升高速率的减缓会限制树木生长、生态系统净初级生产力、陆地碳汇以及森林气候调节能力的上限。因此，若不考虑这些事实，将大气碳移除潜力与森林水分利用效率升高相关联的设想都将以失败而告终。本研究为气候变化、“碳中和”、生态水文学等研究领域贡献重要的新理论与新方法。